Главная Строительство ОгородЖивотноводствоПтицеводство

Устойчивость картофеля к фитопатогенным микроорганизмам и биологические основы защиты его от инфекционных болезней

Главным в современной защите растений от болезней и вредителей является интеграция всех доступных методов регулирования численности популяции вредных организмов и использование защитных сил самих растений — фитоиммунитета. Еще больше оснований руководствоваться этим принципом для защиты картофеля от инфекционных болезней при хранении. Многочисленные исследования показали, что сравнительно легко уничтожить содержащуюся на плодах и овощах микрофлору, но гораздо труднее не ослабить при этом их устойчивость. В результате то небольшое число фитопатогенных микроорганизмов, которые выживают, создает еще большую угрозу. Выживают наиболее приспособленные, и для тканей с ослабленной устойчивостью они гораздо опаснее, особенно когда речь идет о длительном хранении продукции. Наконец, далее если и удается убить паразита, возникает вопрос о безвредности для окружающей среды данного антимикробного воздействия.

Поучительны в этом отношении результаты исследований по у-облучению плодов. Установлено, что микроорганизмы, поражающие плоды при хранении, сильно различаются по своей радиочувствительности.

Например, для Penicillum expansum летальная доза 100—150 крад, Botrytis cinerca — 300—800, Rhizopus nigzicanus — 800—1000 крад. Для уничтожения же всей микрофлоры, находящейся на плодах, необходимы дозы, летальные даже для самых устойчивых микроорганизмов. Между тем облучение при дозах более 200 крад вызывает размягчение растительных тканей, изменение окраски (побурение), ухудшение вкуса. Кроме того, дозы порядка 200—300 крад и даже более низкие, не влияющие на пищевые свойства плодов, заметно ослабляют их устойчивость к фитопатогенным микроорганизмам. В результате этого потери при хранении облученных плодов могут не только не уменьшаться, но и возрастать. Дозы же ниже 200 крад мало влияют на основные фитопатогенные микроорганизмы.

Экспериментально установлено, что сразу после облучения плодов дозой 300 крад количество микроорганизмов на их поверхности снижается в 100—1000 раз. Однако уже через 5—10 дней их число вновь возрастает до исходного уровня, причем тем быстрее, чем выше температура хранения плодов. Основной причиной увеличения микрофлоры на плодах после облучения является реактивация и размножение спонтанной микрофлоры, в частности плесневых грибов.

При облучении дозой 300 крад спор Rhizopus stolo-niter было обнаружено, что способностью образовывать нормальные колонии сразу после облучения обладает менее 1% спор, а через 48 ч уже 80%. Порчу плодов вызывали, как правило, именно те виды микроорганизмов, которые присутствовали на них до облучения. При этом облученные плоды в силу ослабленной устойчивости начинали поражаться теми микроорганизмами, которые обычно не способны вызывать их заболевания, например сапрофитными дрожжевыми грибами, присутствующими на свежих плодах и овощах в большом количестве и обычно не причиняющими вреда.

Когда начали работы по облучению плодов и других пищевых продуктов, включая и картофель, предполагалось, что облучение сможет заменить холодильное хранение. Однако скоро выяснилось, что антимикробный эффект от облучения плодов и овощей может быть достигнут лишь при сочетании облучения с холодильным хранением, к тому же только в случаях краткосрочного хранения продукции.

Причины подобного явления вполне понятны. Поскольку облучение подавляет жизнедеятельность микроорганизмов лишь на время и при этом ослабляет устойчивость растительных тканей, то с его помощью сроки хранения плодов и овощей можно продлить лишь на тот период, который требуется для восстановления жизнедеятельности микроорганизмов, а так как они восстанавливаются довольно быстро, то облучение может оказаться эффективным лишь в отношении тех плодов и овощей, для которых продление сроков хранения даже на несколько дней имеет важное значение, например для земляники, грибов (шампиньоны), черешни и др.

Таким образом, облучение следует рассматривать лишь в качестве одного из звеньев в общей цепи мероприятий по защите плодов и овощей от инфекционных болезней.

В течение последних лет были опубликованы материалы об эффективности так называемой электронно-ионной технологии (ЭИТ) хранения пищевых продуктов. Под ЭИТ подразумевается обработка продуктов электрическими зарядами, движущимися в электромагнитных полях. Фактически же в подавляющем большинстве опытов продукты во время хранения систематически обрабатывали озоном, получаемым из озонаторов (действие озона кратковременное, поэтому озонирование приходится часто повторять).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что ЭИТ не может заменить ни холодильное, ни другие прогрессивные методы хранения. Можно ожидать, что в сочетании с другими методами хранения ЭИТ окажется эффективной для защиты урожая от инфекционных болезней, но на этом пути немало трудностей. Дело в том, что фунгитоксическим действием в отношении возбудителей болезней плодов и овощей озон обладает в концентрациях не ниже 40 мг/м³, а чаще во много раз более высоких. Между тем концентрации озона 0,4—2 мг/м³ уже отрицательно влияют на здоровье людей (в чистом воздухе концентрация озона не более 0,01 мг/м³), поэтому необходимы детальные исследования, в том числе и медико-биологические с целью установления безвредности ЭИТ для окружающей среды.

Сказанное не означает полную бесперспективность поиска средств уничтожения микрофлоры на клубнях или плодах во время хранения. Однако главным является подавление жизнедеятельности фитопатогенных микроорганизмов при максимальном использовании естественной устойчивости к болезням самих растительных тканей.

Энергетический обмен и его роль в явлениях фитоиммунитета. Для отражения атаки проникшего в клетку паразита необходима энергия, она нужна для образования защитных веществ, новых клеток и тканей, а также для детоксикации метаболитов паразита. Основным источником энергии является дыхание.

Из общей суммарной формулы дыхания следует, что при окислении кислородом одной грамм-молекулы глюкозы выделяется энергия:

C6Hl2О6 + 6О2 ~ v6CО2 + 6H2О + 674 ккал (2824 кДж).

Необходимый кислород клетка получает из воздуха. Однако одноразовое выделение очень большого количества энергии может оказать разрушающее действие на живую клетку, которая не может сразу использовать всю энергию. Поэтому высвобождение энергии происходит в несколько этапов небольшими порциями с запасанием ее в особом веществе — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Процесс запасания энергии является многоступенчатым и называется окислительным фосфорилированием.

Окислительное фосфорилирование очень чувствительно к различным воздействиям, причем чувствительность фосфорилирования во много раз больше сопряженного с ним окисления. В случае неблагоприятного воздействия поглощение неорганического фосфора может полностью прекращаться, в то время как окисление продолжается и даже становится интенсивнее. Внешняя картина дыхания при этом не меняется или поглощение кислорода тканью даже усиливается. В действительности же такое дыхание уже не является биологически полноценным. Поэтому характеристика состояния организма только на основании данных о поглощении тканью кислорода еще не отражает уровня его энергетического обмена. Имеется немало примеров, показывающих, что количественно неизменное дыхание может полностью утратить свою эффективность и уже не будет снабжать клетку необходимой энергией. Такое дыхание называется разобщенным, а вещества, вызывающие его,— разобщителями, или разобщающими ядами. Типичными примерами таких ядов являются 2,4-динит-рофенол, азид натрия, метиленовая синь, некоторые антибиотики — грамицидин и др.

Живая система способна самостоятельно регулировать степень сопряжения и фосфорилирования. В зависимости от условий, в которых находится живой организм, доля свободного окисления может в значительной мере изменяться. Признаком патологии является не появление свободного, не связанного с фосфорилированием дыхания, а потеря способности регулировать степень сопряженности окисления и фосфорилирования.

Было сделано немало попыток связать устойчивость растений к инфекционным болезням, в том числе клубней картофеля, с уровнем дыхания их тканей. На первый взгляд такой подход вполне обоснован, так как дыхание является одним из самых точных показателей жизнедеятельности любого организма.

Неоднократно отмечалось, что в ответ на инфекцию возрастает интенсивность дыхания и повышается температура тканей. Пораженная ткань может выделять в 10 раз больше углекислого газа, чем интактная. Повышение интенсивности обмена под влиянием паразита происходит не только в зараженных, но и в соседних здоровых тканях. Так, в клубнях картофеля, зараженных возбудителем фитофтороза, температура в незараженной ткани оказалась повышенной даже на расстоянии 4,5 см от места заражения. Следовательно, под влиянием местного заражения происходит повышение интенсивности обмена веществ всего клубня, который реагирует на заражение как целое, хотя по мере удаления от очага инфекции степень реагирования тканей сильно понижается.

Вначале предполагалось, что более высокой устойчивостью должны обладать растения, в частности клубни, с низким уровнем дыхательного газообмена. Такая точка зрения принималась как априорная вследствие того, что с усилением дыхания увеличивается расход дыхательного материала, а это должно привести к более быстрому истощению растительных тканей. Однако возможные сроки хранения картофеля меньше всего обусловлены исходным содержанием в тканях тех или иных веществ и расходом их во время хранения.

Другая диаметрально противоположная точка зрения о роли дыхания в устойчивости картофеля при хранении состоит в том, что наиболее лежкими являются те клубни, которые характеризуются высоким уровнем дыхания.

Не меньшее число данных свидетельствует и об отсутствии прямой связи между лежкостью клубней и присущим их тканям уровнем дыхательного газообмена.

Многочисленные исследования позволяют утверждать, что на основании определения интенсивности дыхания здоровых клубней практически невозможно судить об их лежкости. Бесполезно пытаться таким путем разгадать причины разной лежкости плодов и овощей в зависимости от их вида или сорта.

Более определенные данные были получены при изучении интенсивности дыхания пораженных клубней. Давно замечено, что при заражении растительных тканей паразитарными грибами, бактериями, вирусами, фитогельминтами их дыхание заметно усиливается. Если растение успешно справляется с поражением, то дыхание возвращается к норме. Спад дыхания наблюдается и при заболевании растения, но уже по причине отмирания клеток.

При поражении фитопатогенными микроорганизмами активность дыхания у устойчивых к ним растений значительно выше, чем у восприимчивых. Более сильная активизация дыхания в ответ на поражение была установлена для многих устойчивых сортов картофеля.

Однотипный характер изменения дыхания в ответ на самые различные поражения не может не привлекать к себе внимания. Но именно его однотипность, проявляющаяся не только в ответ на поражение различными микроорганизмами, но и на механическое поранение и многие другие воздействия, заставляют воздержаться от поиска механизма устойчивости растений к фитопатогенным микроорганизмам в уровне дыхания растений, хотя такая корреляция установлена во многих работах.

Дело, однако, не только в усилении или ослаблении интенсивности дыхания. Например, облучение картофеля при дозе около 10 крад вызывает подъем дыхания, но одновременно нарушается сопряженность между окислением и фосфорилированием. В результате образующаяся при дыхании энергия рассеивается в виде тепла и не может быть использована на синтез веществ, необходимых для роста, а также для защиты от инфекции. Прямым следствием являются задержка прорастания клубней и ослабление их устойчивости к фитопатогенным микроорганизмам.

Следовательно, необходимо изучать качественную сторону дыхательного газообмена и, в частности, его энергетическую эффективность. Но и этого мало. Для познания биохимической природы лежкости картофеля важно знать, на что используется энергия, на какие процессы и вещества, которые, в конечном счете, определяют устойчивость к фитопатогенным микроорганизмам или состояние покоя и переход к активному росту. Так, в ответ на механическое поранение и внедрение гриба возбудителя фитофтороза в клубнях картофеля усиливаются дыхание, активность полифенолоксидазы и пероксидазы, окислительное фосфорилирование, образуются новые митохондрии. Однако в результате этих реакций, однотипных как для механического поранения, так и заражения несовместимой расой фитофторы образуются совершенно разные вещества.

Все сказанное подтверждает, что при всей очевидности связи дыхания с жизнью растения механизм зависимости того или иного проявления жизнедеятельности от дыхания удается понять лишь в результате углубленного физиологического анализа дыхательного процесса и связанных с ним превращений веществ и энергии.

При хранении картофеля обязательным условием для защиты клубней от болезней является поддержание в тканях на определенном уровне дыхательного газо-обмена, исключающем какие-либо нарушения в согласованной работе отдельных звеньев во всей цепи биологического окисления, а следовательно, и сопряженности процессов окисления и фосфорилирования. Только при этом условии может быть наиболее полно использована устойчивость, которая присуща растительным тканям.

Видовой иммунитет и сортовая устойчивость.

Реакция сверхчувствительности. Защитная роль системы полифенолы — полифенол-оксидаза.

Защитная роль фитоалексинов.

Страницы 1 2 3 4


Добавить комментарий

Ваше имя


Читайте также:

3. Изменение содержания азота в клубнях картофеля в процессе хранения (в мг на 1 г сухого вещества)

Изменения, происходящие в клубнях при хранении

2. Образование раневой перидермы у картофеля при естественной и активной вентиляции

1. Влияние условий внешней среды на образование раневой перидермы

Строение клубня и защитная роль перидермы

Физиолого-биохимические основы хранения картофеля

Хранение картофеля

Удобный маркер

Теплицы и парники

Ручная сеялка «Украиночка»