Главная Строительство ОгородЖивотноводствоПтицеводство

Строение клубня и защитная роль перидермы

Клубень картофеля представляет собой утолщенный и укороченный стебель. Клубни диаметром меньше 1,5—2 мм по своему анатомическому строению мало отличаются от столонов. В дальнейшем наступает дифференциация каждого органа в соответствии с теми функциями, которые он выполняет в жизни растения. В столоне более интенсивно развивается механическая ткань и проводящая система, а в клубне — паренхима, состоящая из крупных клеток с большими межклетниками. Паренхимная ткань клубня представляет собой запасающую ткань, так как в ней откладывается большое количество крахмала и других веществ, которые в дальнейшем используются при прорастании клубней.

Вначале клубень, как и столон, покрыт эпидермисом, однослойной покровной тканью, состоящей из живых, довольно крупных и сравнительно плотно прилегающих одна к другой клеток. Когда размер клубней в диаметре достигает 1,5—2 мм, эпидермис начинает заменяться перидермой, состоящей из очень плотно примыкающих одна к другой клеток прямоугольной формы. Перидерма в отличие от эпидермиса представляет собой комплекс живых (феллоген и феллодерма) и омертвевших (феллема) тканей, защищающих паренхиму от неблагоприятных условий внешней среды.

Рис. 1. Схематическое строение клубня картофеля:
1а — эпидермис с отдельными участками перидермы; 16 — перидерма; 2 — кора; 3 — наружная флоэма; 4 — ксилема; 5 — внутренняя флоэма; 6 — сердцевина.

Вверху — диаграмма, характеризующая соотношение отдельных тканей клубня в радиальном направлении.

На рисунке 1 показано строение двух клубней — только что сформировавшегося диаметром 1,5 мм (А) и вполне развитого диаметром 50 мм (Б). Эпидермис первого клубня частично начинает заменяться перидермой, а покровная ткань второго целиком состоит из перидермы, по толщине в несколько раз превышающей покровные ткани несформировавшегося клубня. Увеличение размеров самого клубня превышает увеличение толщины покровных тканей, поэтому удельный вес последних в сформировавшемся клубне меньше, чем в несформировавшемся. Из всех тканей клубня меньше всего изменяется кора. Если клубень увеличивается более чем в 30 раз, то кора — только в 4 раза. Клетки сердцевины, как и коры, начинают делиться раньше других тканей и соответственно раньше прекращают свой рост.

Основные изменения в клубне происходят в зоне сосудистых пучков. Паренхима, расположенная в этой части, интенсивно разрастается, в результате чего сосудистые пучки рассеиваются по клубню. Особенно сильно разрастается паренхима флоэмы, благодаря чему и увеличивается в основном размер клубня.

На клубнях имеются также очаги меристематической ткани, состоящей из мелких молодых клеток. Это так называемые глазки, или точки роста клубня.

Хотя меристематическая ткань по объему и массе составляет незначительную часть клубня (0,2% массы запасающей ткани), она является самой жизнеспособной, так как предназначена для образования новых органов— побегов, корней, цветков.

Конус нарастания (точка роста) клубня картофеля в состоянии покоя имеет плоскую форму и состоит из 29—31 клетки в ширину и 8—9 клеток в глубину (от поверхности конуса до середины) (рис. 2). Его поверхностная часть — туника — состоит из одного слоя разных по форме клеток, делящихся в основном перпендикулярно поверхности (антиклинально). Под туникой находятся два слоя крупных клеток субапикальной инициальной меристемы (клетки точки роста). Затем расположены два слоя клеток, являющихся производными субапикальной инициальной меристемы. Это клетки центральной стержневой меристемы. Ниже их находятся крупные клетки с межклетниками, которые составляют периферическую меристему. Со временем они превращаются в прокамбий.

Рис. 2. Точка роста клубня картофеля:
А — общая схема; Б — анатомическое строение в период покоя; В — анатомическое строение при прорастании: 1 — туника; 2 — субапикальная инициальная меристема; 3 — центральная стержневая меристема; 4 — периферическая меристема; 5 — листовые зачатки.

При появлении первых признаков прорастания клубней (длина побегов 0,2—0,4 мм) конус нарастания становится полушаровидным. Общее число клеток в меристеме в это время еще сохраняется таким же, каким оно было в покоящейся точке роста, но клетки становятся более крупными по размеру, а в тунике образуются два слоя клеток вместо одного в состоянии покоя. В меристематических тканях активизируются многие биохимические процессы, обусловливающие переход от покоя к активному росту.

В клубнях картофеля на месте механически пораненной ткани может образоваться новая ткань — раневая перидерма, способная защитить клубень от проникновения инфекции. Аналогично естественной перидерме раневая перидерма состоит из нескольких рядов вытянутых клеток, по форме напоминающих кирпичную кладку, оболочки которых пропитаны суберином. В состав суберина входят разнообразные спирты и жирные кислоты. Раневая перидерма так же, как и естественная, представляет собой не только механический барьер для фитопатогенных микроорганизмов, но и химический, поскольку содержит ряд антибиотических веществ различной химической природы.

Рис. 3. Раневая перидерма, образующаяся в различных участках клубня картофеля:
1 — кора; 2 — сосудистые пучки; 3 — внутренняя флоэма; 4 — сердцевина.

Образование раневой перидермы в различных тканях клубня протекает по-разному. В зоне первичной коры 2—3 клетки, непосредственно граничащие с естественной перидермой, не делятся. По мере углубления число клеточных делений возрастает и достигает максимума в зоне сосудистых пучков. (рис.—3) Образующаяся в этой зоне многослойная перидерма неоднородна по строению и в значительной мере повторяет форму материнских клеток. В сердцевине раневая перидерма почти не образуется. Клеточные деления здесь неравномерны и случайны, число рядов перидермы минимальное. Относительно однородная по форме и размерам раневая перидерма образуется в зоне внутренней флоэмы клубня, расположенной между сосудистыми пучками и сердцевинными лучами.

Еще в 1913 г. было обнаружено, что на ломтиках капусты кольраби, промытых водой, раневая перидерма образуется медленнее, чем на непромытых. Это дало основание предположить, что во время промывания с поверхности ломтиков удаляются какие-то вещества, стимулирующие образование раневой перидермы. Позднее такое вещество было выделено из молодых бобов и названо травматином. Это жирная кислота, вызывающая локальное увеличение размеров клеток и повышение частоты клеточных делений. Впоследствии травматин был обнаружен в пораненных тканях клубней, корней, плодов и других органов.

Некоторые фенольные соединения и их производные стимулируют процессы образования раневой реакции. Так, хлорогеновая кислота ускоряет процесс суберинизации в клубнях картофеля. Аналогичное влияние оказывает пирокатехин, а также ряд его производных. Однако не все полифенолы действуют одинаково. По нашим наблюдениям, например, хлорогеновая кислота в одних и тех же концентрациях (1 мг/мл) стимулирует образование раневой перидермы, тогда как кофейная кислота его подавляет.

Интенсивность образования раневой перидермы в определенной степени зависит от сорта картофеля, но еще в большей мере от физиологического состояния клубней. На свежеубранных клубнях раневая перидерма образуется быстрее, чем на клубнях после длительного хранения. Очень большое влияние на образование раневой перидермы оказывают условия внешней среды (табл.—1).

Иногда различия в образовании раневой перидермы при разных условиях могут быть обнаружены только после замеров соответствующего количества клеток и статистической обработки полученных результатов. В ряде случаев могут проявиться не все отличительные признаки, а лишь некоторые из них.

Рис. 4. Общий вид раневой перидермы, образовавшейся в благоприятных (а) и неблагоприятных (б) условиях залечивания.

В ряде случаев могут проявиться не все отличительные признаки, а лишь некоторые из них.

В неблагоприятных условиях перидермальные ряды заметно шире, чем в благоприятных (рис. 4). Очевидно, причиной этого является тот факт, что в неблагоприятных условиях импульс к клеточному делению получает не каждая клетка паренхимы, примыкающая к зоне поранения. Клетки, получившие этот импульс, разрастаются в ширину, смыкаясь по всей поверхности поранения, что обнаруживается при соответствующих замерах. В благоприятных условиях делению подвергается каждая или почти каждая клетка паренхимы, так что средняя величина паренхимной клетки равна средней ширине каждого перидермальиого ряда.

Разрастание клеток в ширину задерживает процесс клеточного деления, поэтому перидерма в плохих условиях залечивания отличается меньшим числом клеточных рядов. Число слоев перидермы обычно учитывается как среднеарифметическое, поэтому не может характеризовать равномерность распределения перидермы по всей поверхности поранения. Это удается учесть, если построить кривые распределения слоев перидермы. Тогда легко обнаружить, что раневая перидерма в неблагоприятных условиях образуется неравномерно. На ряду с участками, где встречается многослойная перидерма, расположены перидермалъные ряды всего в 1—2 слоя. Естественно, что через такие участки паразит проникнет легче, чем через ткани, обладающие более мощным перидермалъным барьером. В условиях, благоприятствующих процессу залечивания, все перидермалъные ряды насчитывают 6—7 слоев клеток. Кроме того, в 82 случаях из 100 перидерма закладывается сразу же в первом слое паренхимных клеток, а в 18 случаях — во втором. В неблагоприятных условиях ни в одном случае не наблюдалось образования раневой перидермы в первом слое; наиболее часто она закладывалась в третьем, а иногда даже в четвертом слое клеток под зоной поранения. В соответствии с этим глубина залегания перидермы в благоприятных условиях составляла в среднем 80 мкм, а в неблагоприятных — 175 мкм.

В условиях, неблагоприятных для образования перидермы, процесс суберинизации не только подавлен, но и то количество суберина, которое образуется, распределяется как по верхним слоям перидермы, так и пропитывает оболочки клеток паренхимной ткани, расположенной под перидермой. Поскольку паренхимные клетки клубня даже после пропитывания суберином продолжают иметь свободные межклетники, они не могут служить серьезной преградой на пути инфекции. При благоприятных условиях почти весь суберин откладывается в раневой перидерме, где межклетники отсутствуют, и суберин как бы цементирует перидермальные клетки.

Раневая перидерма, образующаяся в процессе залечивания на поверхности поранения, призвана выполнять те же функции, что и естественные покровы растений. Общие функции покровных и раневых тканей обусловливают их сходное строение. Раневая перидерма клубня картофеля очень напоминает его естественную перидерму. Это касается анатомического строения тканей, природы содержащихся в них веществ, а также причин, вызывающих образование перидермы. Импульсом к возникновению как раневой, так и естественной перидермы является повреждение клеток. Образованию раневой перидермы предшествует искусственное поранение. Импульсом же к формированию естественной перидермы является разрыв тканей эпидермиса, кото- рый происходит в результате разрастания клубией в объеме.

Страницы 1 2


Добавить комментарий

Ваше имя


Читайте также:

Физиолого-биохимические основы хранения картофеля

Хранение картофеля

Удобный маркер

Теплицы и парники

Ручная сеялка «Украиночка»

Построим парник, или надежная защита от поздних заморозков

Капельное орошение

Садово-огородный инвентарь

Система автоматического полива газона

Автоматический полив грядок