Главная Строительство ОгородЖивотноводствоПтицеводство

Состояние покоя и биологические основы предупреждения преждевременного прорастания клубней

Как уже отмечалось, клубни картофеля имеют мощную запасающую ткань (паренхиму) в виде крупных, относительно одинакового размера клеток, заполненных питательными веществами. Они имеют также меристематические ткани, состоящие из эмбриональных клеток, которые наиболее жизнеспособны и приспособлены для образования новых органов — корней, побегов, цветков. При изучении периода покоя необходимо учитывать отличительные особенности этих тканей и существующую между ними функциональную взаимосвязь. В некоторых ранее выполненных исследованиях выводы о природе покоя растений сделаны на основании изучения либо Меристематических, либо запасающих тканей. В результате до настоящего времени существуют разноречивые точки зрения о роли тех или иных внутренних и внешних факторов в явлении покоя и прорастания.

Обычно периодом покоя называют физиологическое состояние, при котором меристематические ткани растения или отдельного его органа не переходят к росту. Такое состояние является одним из проявлений ритмичности процессов роста и развития, которое выработалось у растений в ходе длительной эволюции как важное приспособительное свойство к перенесению неблагоприятных для роста условий внешней среды.

Во время покоя многие биологические процессы протекают во много раз медленнее, чем в растущем растении, особенно распад сложных органических веществ более простых соединений (крахмала до сахаров и потребление последних в акте дыхания, белков до аминокислот и др.). Но, в тоже время многие процессы протекают интенсивно, вследствие чего речь скорее идет об определенном отрезке жизни, причем довольно активном, поскольку именно в это время закладываются зачатки новой жизни — листьев в вегетативных почках цветков в цветковых почках.

У клубней картофеля в покое находятся только меристематические ткани — так называемые глазки. Запасающие же ткани имеют в период покоя даже боле высокую потенциальную способность активизировать биохимические процессы в ответ на механическое поранение или инфекцию. По этой причине свежеубранные клубни, хотя и находятся в состоянии покоя, но наиболее активно образуют раневую перидерму, а также обладают более высокой устойчивостью к фитопатогенным микроорганизмам по сравнению с клубнями после нескольких месяцев хранения, когда период покоя уже закончен. Вполне вероятно, что паренхимные ткани, на долю которых приходится 99% всей массы клубня, как бы стоят на страже уязвимых для проникновения инфекции меристематических тканей, пока последние но дадут начало новому органу, уже способному самостоятельно сопротивляться возбудителям инфекционных болезней.

Покой естественный и искусственный. Необходимо отличать покой естественный, глубокий, от искусственного, вынужденного. Способность к погружению в состояние естественного, глубокого, покоя — непременное условие нормального роста всех многолетних растений. Продолжительность периода покоя у разных видов растений сильно колеблется, что в первую очередь определяется генетическими особенностями растения. В связи с этим разные сорта в пределах одного вида также заметно различаются между собой по данному признаку. Как многие другие генетические признаки, он зависит и от условий внешней среды. Так, холодное, дождливое лето удлиняет период покоя, а жаркое, сухое укорачивает. Продолжительность покоя у одиннадцати английских сортов картофеля после уборки в зависимости от температуры хранения оказалась следующей; при температуре 10 °С — от 5 до 12 недель, при температуре 23 °С — от 3 до 8 недель. Окончание периода покоя определялось визуально при появлении на клубне заметного ростка.

Замечено, что клубни, выращенные на коротком дне, убранные в незрелом состоянии, мелкие отличаются более длинным периодом покоя, чем соответственно выращенные на длинном дне, убранные зрелыми и крупные.

Началом периода покоя принято считать тот момент, когда образующийся клубень прекращает рост в длину за счет растяжения клеток. Правда, развитие зачатков почек может продолжаться и во время покоя, но роста за счет растяжения клеток в это время не происходит. С возобновлением растяжения клеток состояние покоя заканчивается. Окончание периода покоя пока определяется визуально по увеличению размера глазков.

Выход из состояния покоя может произойти под влиянием самых различных воздействий, порой внешне ничего общего между собой не имеющих, например высокие и низкие температуры, механические поранения тканей. То же самое наблюдается и при погружении в состояние покоя.

Примером искусственного, или вынужденного, покоя является прекращение роста растений летом при наступлении засухи. Стоит, однако, дать воду и сразу же начнется рост. Если свежеубранные клубни находятся в естественном покое и не прорастают даже при благоприятных условиях, то при дальнейшем хранении их уже искусственно удерживают в состоянии покоя. При изменении низкой температуры хранения, на более высокую, клубни быстро начинают прорастать.

Таким образом, при естественном покое в клетке еще не произошли необходимые для перехода к росту структурные и химические изменения. При искусственном покое эти изменения уже произошли, но не могут проявляться из-за неблагоприятных условий внешней среды.

Известно и такое состояние, когда происходит полное перерождение точек роста, вследствие чего пропадает способность к прорастанию. Изменения такого рода вызывает у-облучение клубней картофеля с целью предупреждения прорастания при длительном хранении.

Авторы первых исследований периода покоя у клубней картофеля связывали его так же, как у семян с воздухо- и водопроницаемостью покровных тканей. Предполагалось, что до тех пор, пока поверхностная оболочка препятствует доступу воздуха или воды к внутренним тканям, в которых отложены запасы питательных веществ, последние не могут быть использованы зародышем, и клубни пребывают в состоянии покоя. Однако специальными опытами установлено, что наиболее глубокий покой (сразу же после уборки) приходится на время максимальной проницаемости кожуры для кислорода. К моменту же выхода из состояния покоя проницаемость сильно понижается, так как утолщается перидерма, клетки которой пропитаны суберином и малопроницаемы для газов.

В клубнях картофеля газообмен в основном осуществляется через специальные отверстия в кожуре — чечевички, проницаемость которых также уменьшается по мере хранения.

Имеются и другие данные о том, что состояние покоя и прорастание клубней картофеля меньше всего связаны с воздухопроницаемостью их покровных тканей. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты изучения роли кислорода в явлениях покоя, хотя и в этом вопросе мнения исследователей расходятся. Одни из них считают, что ограниченный доступ кислорода к клубням удлиняет период покоя и защищает их от прорастания, другие находят, что он оказывает обратное действие. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что в тканях клубней при температуре от 1 до 25 °С содержится достаточное количество кислорода для их нормальной жизнедеятельности. Следовательно, газообмен клубней не является основным фактором, влияющим на прохождение покоя клубней. В этом состоит одно из существенных отличий клубней от семян, у которых воздухо- и водопроницаемость поверхностных тканей играют важную роль в явлениях покоя.

Распространено мнение, что выход из состояния покоя связан с повышением интенсивности дыхания. Но интенсивность дыхания и активность пероксидазы и полифенолоксидазы повышаются у клубней, обработанных как стимуляторами, так и ингибиторами ростовых процессов. Например, дозы ионизирующей радиации, вызывающие ингибирование ростовых процессов, стимулируют дыхание луковиц и подавляют дыхание клубней. Подъем дыхания и усиление активности окислительных процессов наблюдаются чаще всего не при окончании периода покоя, а в начале прорастания, поскольку для процессов роста необходима энергия.

Таким образом, в явлениях покоя, как и фитоиммунитета, один лишь подъем или спад дыхания еще мало о чем говорит. Как в том, так и в другом случае наблюдается качественная перестройка процесса дыхания. Предполагается, что эта перестройка обусловлена возникновением новых энергодающих систем в дополнение к тем, которые действовали в период покоя, или взамен их.

Хотя способность находиться в состоянии покоя у разных растений проявляется не в одинаковой степени, имеются основания предполагать, что биохимические механизмы, лежащие в основе покоя и прорастания, являются более или менее общими для всех растений. Поэтому детальное их изучение у растений одного вида чаще всего представляет общебиологический интерес, поскольку помогает разработать общие принципы регулирования периода покоя.

Рострегулирующие вещества картофеля и их роль в процессах покоя и прорастания. Многочисленными исследованиями показано, что выход из состояния покоя клубней, как и других органов растений, обусловлен с одной стороны уменьшением концентрации содержащихся в растительных тканях ростингибирующих веществ, а с другой — возрастанием содержания ростстимулирующих веществ.

Следует отметить, что широко принятое до последнего времени деление рострегулирующих веществ на фитогормоны, как ростстимулирующие и ростингибирующие вещества, пришлось пересмотреть, поскольку фитогормоны могут и стимулировать и ингибировать ростовые процессы. Кроме того, одно и то же соединение в зависимости от концентрации и одновременного присутствия других веществ может либо стимулировать, либо ингибировать рост.

Отличительной особенностью фитогормонов является способность проявлять свое биологическое действие в очень малых концентрациях. Будучи продуцированы в одной части растения, они легко перемещаются в другую часть. Фитогормоны имеют широкий спектр действия: один и тот же гормон может влиять на цветение, рост, дифференциацию тканей и органов, опадение листьев и многие другие процессы. В клубнях картофеля обнаружены все известные в настоящее время фитогормоны: ауксины, гибберелины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен.

К рострегулирующим веществам картофеля негормональной природы относится ряд соединений фенольной природы, в частности кофейная кислота и скополетин. Как и в других растениях, регуляторная роль принадлежит и витаминам, но в покое и росте не только клубней, но и других растений она не изучена.

Присутствие большого количества различных по химической природе рострегулирующих веществ имеет важное биологическое значение, так как возможно их синергическое и антагонистическое действие.

Все компоненты этой системы не только взаимодействуют друг с другом, но многие из них имеют общих предшественников. Общим предшественником для биосинтеза ауксина ИУК и ингибиторов фенольной природы является шикимовая кислота. Гиббереллины и абсцизовая кислота образуются из единого предшественника—мевалоновой кислоты.

Лишь небольшая часть образующихся рострегулирующих веществ остается в свободном виде. Большая их часть связывается, что ограничивает их биологическую активность. По мере необходимости происходит распад связанных форм и освобождение активной части для выполнения регуляторной функции. Таким образом, разные формы роста, как и длительность периода покоя, в значительной мере определяются регуляторным действием ростстимулирующих и ростингибирующих веществ, разным соотношением их содержания в растительных тканях.

В меристемах, находящихся в состоянии покоя, рост ингибирующее действие доминирует над ростстимулирующим, при прорастании, наоборот, в минимуме содержание ингибиторов, а стимуляторов — в максимуме.

Начальный механизм действия рострегулирующих веществ, приводящий в конечном счете к видимым ростовым изменениям, еще мало изучен. Фитогормоны, так же как и гормоны животных, могут, по-видимому, влиять на метаболизм клетки различным образом: изменять скорость белкового синтеза, влиять на активность центральных метаболитических путей в качестве конкурентных ингибиторов, кофакторов и т. д., действовать на мембраны клетки и тем самым регулировать проникновение в клетку одних веществ и выход других.

Действие ингибиторов роста может быть еще основано на антагонизме с ростстимулирующими веществами. Имеется немало примеров антагонистического действия ингибиторов по отношению к ауксинам и цитокининам. Одним из механизмов ростингибирующего действия полифенолов может быть активизирование им оксидаз, вызывающих окисление ИУК. Другой механизм, возможно, состоит в том, что ингибитор непосредственно присоединяется к ауксинам.

Наиболее четко состояние покоя клубней и переход к росту коррелирует с содержанием абсцизовой кислоты. Интересно, что ростингибирующее действие одной абсцизовой кислоты на рост колеоптилей овса слабее, чем совместно с другими ингибиторами.

Наиболее высоким содержанием абсцизовой кислоты характеризуются клубни в состоянии глубокого покоя. К моменту окончания покоя ее содержание в точках роста и кожуре клубней уменьшается в 5—6 раз. Абсцизовая кислота в высокой концентрации способна подавлять рост. При снижении концентрации весной ростингибирующее действие ослабевает. Но даже после окончания периода покоя ростингибирующий эффект абсцизовой кислоты полностью не исчезает, как это происходит с ингибиторами роста фенольной природы.

О содержании в клубне картофеля ростингибирующих веществ фенольной природы можно судить на основании гистограмм веществ, выделенных из кожуры клубней (рис. 6).

Рис. 6. Гистограммы веществ, выделенных из кожуры клубней картофеля:
а — сентябрь; б — ноябрь; в — январь; г — апрель (заштрихованы зоны действия кофейной кислоты и скополетнна).

В сентябре, когда клубни находились в состоянии глубокого покоя, содержание всех выделенных веществ было повышенное, и они оказывали ингибирующее действие на рост, сильно подавляя образование корней у фасоли. В ноябре ингибирующее действие этих веществ ослабевало, а в январе при выходе клубней из состояния покоя содержание их снижалось настолько, что они уже не ингибировали образование корней, а, наоборот, стимулировали. Наиболее сильным ингибирующим действием обладали два вещества (на гистограммах заштрихованы), при идентификации они оказались кофейной кислотой и скополетином.

Страницы 1 2


Добавить комментарий

Ваше имя


Читайте также:

Устойчивость картофеля к фитопатогенным микроорганизмам и биологические основы защиты его от инфекционных болезней

3. Изменение содержания азота в клубнях картофеля в процессе хранения (в мг на 1 г сухого вещества)

Изменения, происходящие в клубнях при хранении

2. Образование раневой перидермы у картофеля при естественной и активной вентиляции

1. Влияние условий внешней среды на образование раневой перидермы

Строение клубня и защитная роль перидермы

Физиолого-биохимические основы хранения картофеля

Хранение картофеля

Удобный маркер

Теплицы и парники